La clave para una selección eficiente del crecimiento en la gamba blanca del Pacífico (Litopenaeus vannamei) es la capacidad de determinar qué parte de la variación observada es heredable © Shutterstock
El camarón blanco del Pacífico (Litopenaeus vannamei) es, con diferencia, el crustáceo más cultivado en todo el mundo, y también el más domesticado y seleccionado genéticamente. Varias empresas dedicadas a la cría de esta especie han puesto en marcha campañas de marketing para ofrecer líneas "mejoradas" de gambas, que suelen centrarse en dos objetivos: velocidad de crecimiento y/o resistencia a las enfermedades. Algunas líneas en el mercado se anuncian como superiores en uno u otro aspecto, y algunas se representan como mostrando un rendimiento superior a la media tanto en crecimiento como en resistencia.
Nombres que recuerdan vagamente a productos que aumentan la virilidad, como "Bolt", "Kong Power" y "Turbo Power" de Homegrown Shrimp, "Fire Power" y "Dragon Power" de American Mariculture, y "Kona Bay Strength" de Hendrix Genetics, son fáciles de encontrar cuando se busca en Internet líneas de gambas de alto rendimiento. Muchas empresas de cría de gambas con sus propios criaderos persiguen objetivos de cría similares de forma interna.
Antecedentes
El crecimiento es un objetivo bastante sencillo para cualquier operación de acuicultura pero, al evaluar qué hace que una gamba sea superior en términos de resistencia, debemos tener en cuenta cómo se crían las gambas. En algunos países hay un interés creciente por el cultivo RAS en interiores, pero la gran mayoría de las gambas de piscifactoría se crían en estanques abiertos que se llenan y refrescan regularmente con agua superficial de los estuarios, bahías y ríos circundantes. Esto se convierte en una consideración importante a la hora de evaluar la resistencia a las enfermedades en el entorno de producción, ya que -a pesar de las mejores medidas de bioseguridad- la mayoría de los patógenos acaban por introducirse en las operaciones de cría. Las aves, los insectos acuáticos, los copépodos, los percebes, los falsos mejillones y muchos otros organismos han estado implicados en la propagación de enfermedades del camarón de estanque a estanque y de granja a granja.
Un ejemplo reciente es el del parásito intracelular microsporidiano Enterocytozoon hepatopenaei (EHP), que puede limitar gravemente el crecimiento de los camarones, inflando los costes de alimentación y reduciendo los rendimientos. La EHP apareció en Asia y posteriormente llegó a América, causando graves pérdidas económicas en muchos países productores de camarones. Trabajos recientes han demostrado definitivamente que los insectos acuáticos pueden infectar a los camarones con EHP y viceversa (Dewangan et al. 2023). A menos que de repente resulte económico cubrir los estanques de producción con mosquiteras, la cría para la resistencia al EHP seguirá siendo una gran prioridad. La bioseguridad también se ve habitualmente comprometida cuando los productores se ven obligados a utilizar agua no filtrada o sólo parcialmente filtrada. Los enormes volúmenes de agua necesarios para la cría convencional de camarones impiden filtrar los propios patógenos, o incluso muchos organismos comunes portadores de patógenos.
Algunos proveedores describen el desarrollo de líneas mejoradas de gambas como algo análogo al desarrollo de la genética avícola comercial. Este podría ser el caso de las tasas de crecimiento, pero una analogía igualmente realista basada en los pollos podría ser la superioridad de los supervivientes de traspatio sobre las aves criadas industrialmente, al menos en entornos al aire libre con poco control sobre el medio ambiente o los patógenos que podrían encontrarse.
La gamba blanca del Pacífico es más vulnerable a muchas enfermedades al principio del ciclo de crecimiento, tanto en el criadero como en los estanques abiertos, donde, a pesar de las mejores medidas de bioseguridad, los patógenos pueden acabar penetrando en las operaciones de cría © Greg Lutz
¿Cómo se estructuran estos programas de selección de gambas en curso? Existen diversos enfoques, como la selección por índices, por rasgos múltiples o en tándem. Muchas empresas están aplicando esencialmente lo que se conoce como selección en tándem, en la que se selecciona la supervivencia (con la ayuda de los patógenos), seguida de un enfoque en el crecimiento. Un factor que complica la selección tanto de la resistencia como del crecimiento es el control de la densidad. Si un tanque, jaula o estanque lleno de gambas muestra una baja supervivencia, la densidad de población se reduce y el crecimiento individual aumentará en consecuencia. Esta relación se ha interpretado ocasionalmente como una correlación genética negativa entre el crecimiento y la resistencia a las enfermedades -en las gambas y en muchas otras especies acuáticas-, pero pueden obtenerse resultados más útiles para los programas de selección si los datos de crecimiento pueden ajustarse en función de los efectos de la densidad.
Los atributos genéticos desarrollados y expresados en condiciones controladas a menudo quedan ocultos en situaciones reales de cría de camarones. Los camarones que han sido criados para mostrar un crecimiento rápido a menudo requieren una mejor calidad del agua, una nutrición óptima y mayores niveles de oxígeno para expresar su superioridad, por lo que los productores a menudo se quedan haciendo comparaciones de manzanas con naranjas. El truco está en desarrollar gambas que puedan tolerar las condiciones existentes en las granjas (aparte de un menor índice de alimentación) y, aun así, mostrar un crecimiento más rápido. Algunas investigaciones en curso se centran incluso en mejorar la tolerancia ambiental (Fu y Liu, 2022). Un conocimiento profundo del equilibrio entre la capacidad de asimilación de un estanque, las tasas de crecimiento y supervivencia de las gambas y los márgenes generales de beneficio debería ser la base para adoptar cepas genéticamente "mejoradas".
Según Lutz, varias líneas de L. vannamei disponibles en el mercado se presentan como resistentes a factores de estrés y patógenos, pero en algunos casos la resistencia a una enfermedad no confiere necesariamente resistencia a otras. © Greg Lutz
¿Lo mejor de dos mundos?
Un enfoque que parece estar de moda en estos días, como se refleja en la oferta de variedades "equilibradas" de camarones mejorados, implica el desarrollo de líneas separadas seleccionadas para el crecimiento y la resistencia, y luego cruzarlas para capturar una parte de la superioridad de cada una. Esto también, convenientemente, da lugar a animales cruzados que producen resultados bastante inconsistentes si son utilizados como reproductores por los agricultores - lo que significa que los criadores de camarones mantienen su negocio con ventas regulares. Fu et al. (2023) demostraron los beneficios potenciales de tal enfoque a principios de este año.
Cruzar líneas distintas también tiene el beneficio de reajustar la consanguinidad acumulada. A mediados de la década de 2010 se propuso la teoría de que la depresión por endogamia resultante del desove de camarones altamente emparentados de líneas comerciales había contribuido a los brotes de enfermedades en varias partes del mundo. Sin embargo, Castillo-Juárez y sus colegas (2018) demostraron que los niveles elevados de endogamia parecían tener efectos insignificantes, si es que tenían alguno, sobre la resistencia a la enfermedad de la necrosis hepatopancreática aguda (AHPND). En 2015 de los Ríos-Pérez et al. informaron que en un amplio rango de niveles de consanguinidad (0 por ciento a 60,4 por ciento), por cada aumento del 10 por ciento en la consanguinidad el peso de la cosecha disminuyó solo un 2,19 por ciento y la supervivencia no cambió.
Varias líneas de L. vannamei disponibles comercialmente están siendo representadas como resistentes a estresores y patógenos, pero en algunos casos la resistencia a una enfermedad no necesariamente confiere resistencia a otras. Castillo-Juárez et al. (2018) evaluaron los efectos de AHPND en una línea de "resistencia" derivada de varias cepas resistentes al virus del síndrome de las manchas blancas (WSSV) de Ecuador, y una línea de "crecimiento" producida mediante selección en un criadero de México. Las heredabilidades (que representan la parte del rendimiento superior observado que cabría esperar que se transmitiera a la siguiente generación) para el tiempo de supervivencia tras una provocación con Vibrio causante de AHPND fueron bajas, oscilando entre 0,09 y 0,18. No obstante, la supervivencia observada para la línea de "resistencia" fue significativamente mayor que la de la línea de "crecimiento", lo que sugiere que la selección previa para la resistencia al WSSV puede haber mejorado indirectamente la resistencia a AHPND. Esto podría tener sentido porque la respuesta inmune de los camarones y otros decápodos es bastante inespecífica.
Algunos patógenos del camarón pueden transmitirse a las larvas dentro del criadero © Greg Lutz
Sin embargo, Veloso et al. (2011) examinaron los patrones de expresión génica en dos cepas de L. vannamei [una resistente al virus del síndrome de Taura (TSV) y otra susceptible al mismo] tras la infección con el virus de la cabeza amarilla (YHV). Aunque las respuestas transcriptómicas de las dos líneas a la infección por YHV fueron muy diferentes, los patrones de mortalidad fueron similares, y ambas mostraron una mortalidad del 100% a los tres días de la inyección. En otro estudio, tras examinar los efectos del virus de la mionecrosis infecciosa (IMNV), el TSV y el WSSV en una línea libre de patógenos específicos (SPF) de L. vannamei, Prochaska et al. (2022) determinaron que la resistencia a cada una de las tres enfermedades era algo heredable, pero la resistencia genética a cualquiera de las enfermedades no era un fuerte predictor de la resistencia a las otras.
La próxima fase de mejora
La mayoría de los rasgos de importancia comercial en la producción de camarones están bajo el control de muchos genes distintos, de los cuales sólo unos pocos pueden dar lugar a una superioridad notable. Afortunadamente, la moderna disciplina de la selección genómica permite el análisis simultáneo de muchos cientos o incluso miles de genes en todo el genoma de un organismo (todo su material genético) para desarrollar un perfil general. Esto permite realizar estudios de asociación de todo el genoma (GWAS) para evaluar las relaciones entre los perfiles genéticos y el rendimiento observado. Por desgracia, como ocurre con la mayoría de las nuevas tecnologías, adquirir el equipo y los conocimientos necesarios para aplicar este enfoque puede resultar bastante caro.
A partir de mediados de la década de 2000, la secuenciación de alto rendimiento permitió a los investigadores utilizar los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) como marcadores para describir los genes más importantes para rasgos específicos como el crecimiento y la resistencia a enfermedades. Los SNP se refieren simplemente a localizaciones cromosómicas, asociadas a regiones de codificación de genes, que presentan variación en un único bloque de construcción de ADN. Santos et al. (2018) identificaron miles de SNP específicos que reflejaban diferencias en camarones blancos del Pacífico individuales con tasas de crecimiento más altas y más bajas, y también en camarones sanos y no sanos expuestos al WSSV. Posteriormente, un grupo de investigadores utilizó un conjunto de más de 18.000 SNPs para demostrar la aplicabilidad de la selección genómica para la resistencia al WSSV en L. vannamei (Lillehammer et al. 2020). Después de una sola generación, su línea seleccionada exhibió un 51 por ciento de supervivencia, en comparación con el 38 por ciento de una línea de control aleatoria. Un chip disponible en el mercado permite ahora analizar unas 50.000 localizaciones de SNP en el genoma del camarón, muchas de las cuales ya se han asociado a diversos rasgos.
Los métodos genómicos han demostrado que la supervivencia de los camarones es superior a la de los demás camarones
Aunque los métodos genómicos permiten evaluar a gran escala el control genético de rasgos importantes, también brindan la oportunidad de centrarse en genes específicos. Un grupo de investigadores en China identificó recientemente SNPs en los genes proteína quinasa C tipo delta y proteína relacionada con el ras Rap-2a que se asociaron significativamente con la tasa de crecimiento en dos poblaciones independientes de L. vannamei (Yu et al. 2019). Estudios de seguimiento han identificado polimorfismos de LvMMD2 asociados con el peso corporal y una mutación conocida como MMD_5 que explicaba más del 10 por ciento de la variación observada en la tasa de crecimiento (Wang et al. 2020, Lyu et al. 2021).
LvMMD2 se asocia con el peso corporal y una mutación conocida como MMD_5 que explicaba más del 10 por ciento de la variación observada en la tasa de crecimiento
Recientemente se han publicado otros estudios sobre el uso de métodos genómicos para abordar la resistencia a enfermedades en camarones, especialmente AHPND, y el uso de la selección genómica ofrece muchas nuevas oportunidades para mejorar la resistencia a enfermedades en L. vannamei. ShuHui y XiLin (2020) descubrieron que la diversidad genética de los marcadores de resistencia al estrés era significativamente mayor en las poblaciones silvestres que en las domesticadas, lo que sugiere que la selección genómica permitirá la incorporación eficiente de recursos genéticos previamente pasados por alto en los programas de selección de camarones.
